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硅在植物生长上的功能
  虽然硅不是植物生长的必须元素,但在19世纪初,人们就发现植物体内的硅浓度高,不同的植物植株中所累积的硅量不同。
  十个最重要的作物(甘蔗、玉米、水稻、小麦、马铃薯、树薯、大豆、甜菜、大麦与番茄)中的七个(甘蔗、水稻、小麦、大豆、甜菜、大麦与番茄),其所累积的硅大于10g kg-1(Raleigh,1939),显示植物很容易从环境中吸收硅(Mitani and Ma, 2005)。植物从环境中吸收的其他许多非必须元素,往往在低浓度时对植物有不良的效应,而硅却被称为植物的有益元素。硅对许多植物的有益效应已经得知,如可促进水稻、燕麦与小麦叶的生长(Hossain et al.,2002),硅对植物疾病有防范作用(Fawe et al., 2001)。甜菜(Raleigh, 1939)、番茄(Miyake and Takahashi,1978)、小黄瓜(Adatia and Besford,1986) 缺乏硅时有许多症状出现。即硅有益于植物生长,并能帮助植物克服生物与非生物逆境,包括病、虫、倒伏、干旱与养分不平衡(Ma,2004;Ma et al.,2006;Ma and Yamaji,2008)。硅的有利效应主要与其在组织中高的累积量有关,可增加组织的强度与韧性。硅可促进细胞伸长与细胞壁的伸缩性,是硅促进禾本科叶片生长的原因之一(Hossain et al.,2002),对水稻的研究显示,硅在水稻的生长过程中是必须的,土壤中缺乏硅将导致减产(Savant et al., 1997)。
  硅对植物生育的影响,水稻被研究得最多,水稻茎叶中硅酸浓度在高等植物中是相当高的(Raleigh, 1939;Guntzer et al.,2012)。水稻干重、分蘖数、每穗粒数、完全成熟粒百分比受硅的影响。Ma等人(1989) 的研究显示,水稻在生殖生长期缺硅,植株与谷粒的干重分别减少20%与50%,在水稻的生殖生长期供应硅对其产量的影响较大(Ma et al.,1989)。Tamai和Ma(2008)的研究也显示,水稻缺硅对充实谷粒百分比的影响最大。
  水稻整株植体中的硅约有66%在叶片,叶片与穗中的硅有70%~75%在生殖生长期吸收;在营养生长期与生殖生长期吸收的硅40%~50%分布在叶片,成熟期吸收的硅有20%~30%分布在叶片(Ma et al.,1989)。Yoshida等人(1962)的研究显示,硅显著地分布于水稻叶片的表皮、维管束、维管束鞘与厚壁细胞;Agarie等人(1998)的研究显示,硅累积在表皮细胞的细胞壁而不在叶肉细胞。Guével等人(2007)利用X射线微量分析(X-ray microanalysis)显示,以硅处理小麦根时,导致在叶片中硅的累积,用电子显微镜(electron microscopy)和X光微量分析更进一步研究,亦显示硅主要累积在表皮细胞的细胞壁、中胶层与细胞间隙;硅在保卫细胞气孔的累积量则相对较少,增加处理硅的浓度使表皮细胞的细胞壁堆积的硅更厚(Kim et al.,2002)。
  对水稻而言,硅对水稻的生理也有影响,如硅存在时,增加水稻植体的最适磷浓度,当磷浓度异常时,施加硅,水稻的上部干重比磷适量时多;在低浓度磷(0.014mMP)时,添加硅不会减少磷的吸收,在高浓度磷时(0.21与0.70mMP),添加硅比不添加硅分别减少27%与30%的磷吸收,显示施加硅的好处表现在磷浓度异常时,调节水稻对磷的吸收(Ma and Takahashi,1990)。Ma和Takahashi(1990)的研究也显示,施加硅使水稻的铁与锰吸收分别减少20%与50%,因此,当供应的磷低时,植株的P/Mn与P/Fe比值增加,此种效应是由于磷缺乏时,硅减少水稻对锰与铁的吸收。
  水稻之外,硅也影响其他植物的生理。由放射线自显影(autoradiography)显示,硅使在高浓度锰中生长的大麦叶片的锰均匀分布在整个叶片,且无锰毒害的褐色斑点呈现(Williams and Vlamis,1957);对菜豆(Phaseolus vulgaris L.)的研究也有相同的结果,即无硅时,锰在菜豆叶片的分布成点状累积,并呈现褐色斑点,硅存在下,锰在叶片的分布是均匀的,且硅的存在使高比例的锰传输进液胞中,故硅增加菜豆对锰的耐性是由于排出(进入)液胞与抑制锰在叶片中局部累积(Horst and Marschner,1978)。Horst和Marschner (1978)的研究显示,菜豆叶片中的硅与锰的莫尔比值为6时,无锰毒害。溶液中高浓度锰显著提高小黄瓜植体中过氧化氢浓度与脂肪过氧化作用,是由于累积硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid);添加硅减少因锰引起的脂肪过氧化作用而改善小黄瓜生长,是因为增加小黄瓜的超氧歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)、脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroascorbate reductase,DHAR)与谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)活性及抗坏血酸 (ascorbate)与谷胱甘肽(glutathione)浓度(Shi et al.,2005)。硅的存在也增加成熟叶的刚性,使其质地粗糙,叶色较深绿且延迟老化,在较高光照强度下的叶柄较短、单位面积的鲜重与干重较大、叶绿素浓度、核酮糖二磷酸羧化酶(RuBPcarboxylase)活性与溶解性蛋白质浓度较高(Adatia and Besford, 1986)。Marschner 等人(1990)认为硅是番茄与小黄瓜的必须元素,缺硅时,小黄瓜严重黄化,加硅则抑制其可见的症状。Miyake和 Takahashi(1978)的研究显示,番茄缺乏硅时可在第一朵花芽时期观察到症状,包括1)新的小叶异形,如向外卷曲、翘曲、变硬甚至变厚;2)顶端的花粉生长受阻,但是不像缺硼的枯死;3)叶片微黄与产生坏死斑,通常向上扩张至上叶;4)严重时,植株由下往上干死;5)缺硅植物会开花,通常无法授粉,导致畸形果或无果,显示硅影响番茄的生殖生长,根的外观则正常。大豆生长在无硅的环境中,其最新形成的叶片呈卷曲及向外弯曲,严重时,会产生许多坏疽斑点,无硅供应的大豆生长明显不如有硅供应的大豆,花粉的稔实率,无硅时较低(Miyake and Takahashi,1985)。
  硅改善植物体内的水分情况,因而增加生长速率,稀释植物体内的盐分,使盐分的毒害或水分逆境(water stress)减轻(Liang et al.,1996;Gong et al.,2003; Zhu et al.,2004;Hattori et al.,2005;Romero-Aranda et al., 2006;Hamayun et al.,2010;Pei et al.,2010)。如番茄在盐处理(水分逆境)下,其干重与总叶面积分别比无水分逆境者减少55%与58%,供应硅则其干重与总叶面积分别比无水分逆境者减少31%与22%;此研究也显示,用氯化钠 (sodium chloride,NaCl)溶液处理番茄时,加硅使其膨压与净光合作用速率比未加硅者分别高42%与20%(Romero-Aranda et al.,2006);添加硅显著增加大麦在盐分逆境下的干物生长,主要是由于增加其在盐分逆境(120mM NaCl)下的光合作用速率(Liang et al.,1996;Hattori et al.,2005);在干旱逆境下,硅维持高粱气孔导度在较高的水平与提高其水的吸收能力(Hattori et al.,2005),显示硅影响气孔运动(Gao et al., 2005);Gong等人(2003)的研究显示,在水分逆境条件下,硅使小麦的蒸散作用减少且维持高的相对水分含量与水势能(Gong et al.,2003)。在盐分及干旱逆境下,植体中茉莉酸(jasmonic acid)与游离态水杨酸(free salicylic acid)浓度显著增加,显示硅改善大豆生理-荷尔蒙特性,从而缓解盐分与干旱逆境的不利反应(Hamayun et al.,2010)。
  硅浓度增加时,水分逆境下的水稻叶片电解质渗漏减少,显示水稻叶片中的硅与细胞膜脂肪的稳定性有关。硅在影响细胞膜机械性质、水分透性及防止细胞膜的结构与功能的破坏上扮演重要角色(Liang et al.,1996;Agarie et al.,1998;Farooq et al., 2009)。在100mg kg-1 SiO2处理下,水稻叶片细胞壁的多糖浓度是无硅下水稻的1.6倍,此多糖则与干旱的耐性有关(Agarie et al.,1998)。在水分逆境下,活性氧物种对生物体内大分子造成伤害,是主要抑制生长的原因(Farooq et al.,2009)。在盐分逆境下,外加硅显著提高大麦植体根中的超氧歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase)与过氧化氢酶(catalase)等酵素活性(Liang et al.,2003);与只有盐处理的对照组比,添加硅显著减少小黄瓜叶片中电解质渗漏、过氧化氢与硫代巴比妥酸,显著增加SOD、guaiacol peroxidase、APX、DHAR与GR活性,显示硅对盐分逆境的植物具有保护作用(Zhu et al.,2004),PEG诱导的逆境使小麦苗叶片显著累积过氧化氢。
  硅能明显减少植物疾病,尤其是水稻(Datnoff et al.,1997;Ma,2004)。如土壤里的硅增加时,水稻叶鞘的纹枯病较少(Rodrigues et al.,2003);添加硅酸钙显著减少St.Augustinegras的灰叶斑点病,用硅酸钙处理时,硅是St.Augustinegras叶片组织中唯一增加的元素(Brecht et al.,2004)。硅能减少小黄瓜萎凋病(Miyake and Takahashi,1983)与真菌Sphaerotheca fuliginea引起的白粉病(Adatia and Besford, 1986;Fawe et al.,1998),这种抗菌活性是由于含有低分子量的二次代谢物,其中之一为flavonol aglycone rhamnetin(3,5,3′,4′-tetrahydroxy-7-O-methoxyflavone)(Fawe et al.,1998);添加可溶性硅酸至小黄瓜可显著促进几丁酶的活性,当小黄瓜被 Pythium spp.感染之后会进一步快速活化过氧化物酶与多酚氧化酶(polyphenoloxidases)活性(Cherif et al.,1994);小麦叶面施用硅减少白粉病(Guével et al.,2007);硅在寄主植物对病害的抗性上扮演重要的角色,是借由片表皮细胞硅化(Yoshida et al.,1962b) 与促进抵抗反应的机制(Ma and Yamaji,2006),后者是硅与诱导抗性的植物逆境讯息系统的数个主要组成分作用,从而形成其抗病性(Fauteux et al.,2005),即硅在强化植物抗病上扮演主动的角色是借由其自然的防御系统(Fawe et al.,2001)。
  不同的植物物种累积的硅量不同,因为根的吸收能力不同。Lsi1基因是控制水稻硅累积的基因,此基因属于水孔(aquoporin)家族,结构上表现在根部;水稻吸收的传输蛋白已经被编码,Lsi1是把硅由外界传输至细胞内,Lsi2则相反,Lsi1位于外皮层与内皮层细胞的远端处(Ma et al.,2006)。Lsi1与Lsi2偶联可以使水稻有效吸收硅,若植物无法累积适量的硅,可利用基改的方法增加根累积硅的能力,从而增加其对生物与非生物逆境的抗性(Ma and Yamaji,2006);反之,抑制 Lsi1 基因表现则使硅的吸收减少(Ma et al.,2006)。主动与被动的硅吸收同时存在植物体中,水稻与玉米为主动吸收,当外界的硅浓度低时,主动的硅吸收扮演重要的角色 (Liang et al.,2006)。
  奈米科技的应用已经推向农业,如奈米胶囊 (nanocapsules)避免系统性除草剂对作物伤害,奈米胶囊也改善除草剂的施用,使其更容易被杂草植物细胞吸收 (Pérez-de-Luque and Rubiales, 2009;Peteu et al., 2010;Gogos et al.,2012),对植物与微生物具生物活性者大部分为奈米金属与金属氧化物(Stadler et al., 2010;Dimkpa et al.,2012;Wani and Shah,2012)。奈米粒子可由植物表面吸收,然后在植物体内传输(Dietz and Herth,2012)。Goswami等人(2010)的研究显示,其所合成的奈米硅粒子对昆虫具有100%的致死性,Debnath 等人(2012)以合成的硅奈米粒子当作农药使用,可以杀虫,其杀虫机制为物理作用,因此,虫不会产生抗性。
  硅的作用造成植物代谢与生理的改变(Zhu et al., 2004),也借此促进许多植物生理作用,增加水稻外的其他植物产量,尤其在温带与热带地区,适当的硅管理以增加作物产量是必要的。科学家于1843年即知,植物叶片可以吸收无机养分(铁),而现在各种不同的养分也通过叶面施肥的方式供给各种不同的作物,从而校正养分缺乏或补充供给更多的养分给作物(Fageria et al.,2009)。叶面施硅亦可减少作物疾病,如水稻的叶稻热病(Buck et al.,2008)、水稻的褐斑病(brown spot)(Rezende et al.,2009)、大豆的锈病(rust)(Rodrigues et al.,2009)、菜豆(bean)的角斑病(angular leaf spot,Pseudocercopora griseola)(Rodrigues et al.,2010)等。叶面施硅使其硅含量高于由根部施用,叶面施用与根部施用均可增加叶面积、比叶面积(specific leaf area)及色素浓度(Pilon et al., 2013)。这显示,由叶面施硅的结果与由根部吸收有相似的作用,而叶面施用可以快速地提供所需的元素,且不受根部吸收量少及不易由根部往地上部传输的限制。

                                    (参考文献略)

南通杰斯特生物科技有限公司顾问  国立台湾大学农化系教授  钟仁赐

 
 
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